Il Paradosso dell’Altruismo — Equazione di Price
Biologia evolutiva · Selezione multilivello
Perché pagare un costo per favorire gli altri può essere vantaggioso in natura — e come la matematica lo dimostra con precisione assoluta.
I Il problema dell’altruismo
Darwin era turbato dall’altruismo. Nel capitolo VII dell’Origine delle specie riconobbe apertamente che i comportamenti degli insetti sociali — operaie sterili che lavorano tutta la vita al servizio della regina — rappresentavano «una difficoltà speciale che a prima vista mi sembrava insormontabile e realmente letale per tutta la mia teoria». Se la selezione naturale agisce sull’individuo, favorendo chi lascia più discendenti, allora ogni tratto che riduce la propria fitness per aumentare quella degli altri dovrebbe essere eliminato inesorabilmente.
Formalizziamo l’intuizione. Chiamiamo altruista un individuo che paga un costo $c > 0$ in unità di fitness, donando un beneficio $b > c$ a qualcuno del suo gruppo. Un egoista non paga alcun costo. All’interno di un gruppo misto, l’egoista ha sempre fitness più alta dell’altruista: riceve i benefici altrui senza sborsare nulla. Per selezione individuale, gli egoisti dovrebbero fissarsi nella popolazione e gli altruisti scomparire.
Il paradosso
Dentro ogni gruppo, l’egoismo è strettamente dominante: un egoista ha fitness $ w_{\text{ego}} = 1 + b\bar{z}$ mentre l’altruista ha $w_{\text{alt}} = 1 + b\bar{z} – c $, dove $\bar{z}$ è la frequenza di altruisti nel gruppo. Dunque $w_{\text{ego}} – w_{\text{alt}} = c > 0$ sempre. Eppure in natura l’altruismo è ovunque. Come è possibile?
La risposta non sta nel negare la selezione individuale, ma nel capire che essa opera simultaneamente a più scale. La selezione dentro un gruppo può spingere nella direzione opposta a quella tra gruppi. L’equazione di Price è lo strumento matematico che rende questa tensione misurabile e precisa.
II L’equazione di Price: setup e derivazione
George Robert Price era un chimico autodidatta, poi genetista per vocazione, che lavorò a Londra nei primi anni Settanta in condizioni di povertà volontaria. La sua equazione, pubblicata nel 1970 sulla rivista Nature, è uno dei risultati più sorprendenti della biologia teorica: non un modello su un sistema specifico, ma un’identità algebrica pura che vale per qualunque processo di selezione, biologico o no.
Notazione
Consideriamo una popolazione di $n$ individui. Per ogni individuo $i$ definiamo:
- $z_i \in \mathbb{R}$ il valore del tratto dell’individuo $i$ (per esempio la propensione all’altruismo)
- $w_i \geq 0$ la fitness assoluta di $i$ (numero atteso di discendenti nella generazione successiva)
- $z’_i$ la media del tratto tra i discendenti di $i$
- $\Delta z_i = z’_i – z_i$ la variazione di trasmissione per il lignaggio $i$
Le medie di popolazione sono:
$$\bar{w} = \frac{1}{n}\sum_{i=1}^n w_i, \qquad \bar{z} = \frac{1}{n}\sum_{i=1}^n z_i$$Il tratto medio alla generazione successiva, pesato per la fitness (cioè contando ogni individuo tante volte quanti discendenti lascia), è:
$$\bar{z}’ = \frac{\displaystyle\sum_{i=1}^n w_i \, z’_i}{\displaystyle\sum_{i=1}^n w_i} = \frac{1}{n\bar{w}}\sum_{i=1}^n w_i z’_i$$Derivazione dell’equazione
Vogliamo esprimere $\Delta\bar{z} = \bar{z}’ – \bar{z}$. Partiamo dalla definizione di $\bar{z}’$ e riscriviamo:
Notiamo che $n\bar{w}\,\bar{z} = \bar{z}\sum_i w_i$. Possiamo quindi scrivere:
$$n\bar{w}\,\Delta\bar{z} = \sum_{i} w_i z’_i – \bar{z}\sum_{i} w_i = \sum_{i} w_i(z’_i – \bar{z})$$Ricordiamo la definizione di covarianza empirica: $\Cov(X,Y) = \frac{1}{n}\sum_i (X_i – \bar{X})(Y_i – \bar{Y})$. Poiché $\frac{1}{n}\sum_i (w_i – \bar{w})(z_i – \bar{z}) = \frac{1}{n}\sum_i w_i z_i – \bar{w}\bar{z} = \Cov(w_i, z_i)$, si ha:
$$\frac{1}{n}\sum_{i} w_i(z_i – \bar{z}) = \frac{1}{n}\sum_i w_i z_i – \bar{w}\bar{z} = \Cov(w_i, z_i)$$e analogamente $\frac{1}{n}\sum_i w_i \Delta z_i = \E(w_i \Delta z_i)$, dove $\E$ denota la media aritmetica su $i$.
Dividendo per $\bar{w}$ si ottiene l’equazione nella sua forma standard:
Identità algebrica: vera per definizione, senza ipotesi sul meccanismo genetico o biologico.
Lettura dei termini
Il primo termine, $\Cov(w_i, z_i)$, misura quanto il tratto e la fitness co-variano nella popolazione. Se gli individui con tratto elevato lasciano in media più discendenti, la covarianza è positiva e il tratto aumenta. Questo è il termine di selezione pura: esso cattura esattamente la scrematura che la riproduzione differenziale opera sulla distribuzione dei tratti.
Il secondo termine, $\E(w_i \Delta z_i)$, raccoglie tutto ciò che sfugge alla selezione: mutazione, ricombinazione, deriva genetica, plasticità sviluppativa, epigenetica. È la media, pesata per la fitness, di quanto ogni lignaggio trasmette il tratto in modo infedele. In assenza di questi processi — cioè in un mondo di replicazione perfetta — questo termine è zero e il cambiamento evolutivo è completamente determinato dalla selezione.
Intuizione geometrica
Immaginate di tracciare il grafico a dispersione con $z_i$ sull’asse orizzontale e $w_i$ su quello verticale. La pendenza della retta di regressione di $w$ su $z$ è $\beta_{wz} = \Cov(w,z)/\text{Var}(z)$. L’equazione di Price dice che il cambiamento evolutivo è proporzionale a quella pendenza — cioè a quanto la fitness «sale» con il tratto — moltiplicata per la varianza del tratto. È l’equazione della risposta alla selezione nella sua forma più generale.
III La forma gerarchica: selezione a più livelli
L’intuizione che Price aggiunse — e che trasformò la sua equazione in uno strumento per la selezione di gruppo — fu di annidare l’equazione dentro se stessa. Se la popolazione è divisa in gruppi, possiamo decomporre ogni quantità in una parte «tra gruppi» e una parte «dentro i gruppi». Il risultato è una rappresentazione esatta di come la selezione opera a ogni scala simultaneamente.
Notazione a due livelli
Siano $j = 1, \ldots, k$ i gruppi e $i = 1, \ldots, n_j$ gli individui nel gruppo $j$. Per ogni coppia $(i, j)$ definiamo $z_{ij}$ e $w_{ij}$. Le medie di gruppo sono:
$$\bar{z}_j = \frac{1}{n_j}\sum_{i} z_{ij}, \qquad \bar{w}_j = \frac{1}{n_j}\sum_{i} w_{ij}$$e le medie globali (con gruppi di uguale dimensione per semplicità notazionale; l’estensione a gruppi di dimensione variabile è formalmente identica con pesi $n_j / n$):
$$\bar{z} = \frac{1}{k}\sum_{j} \bar{z}_j, \qquad \bar{w} = \frac{1}{k}\sum_{j} \bar{w}_j$$Il lemma della scomposizione della covarianza
Il motore algebrico della forma gerarchica è il seguente lemma, che è semplicemente la law of total covariance applicata alla struttura a due livelli.
Per qualunque coppia di variabili aleatorie $(X, Y)$ definite su una popolazione strutturata in gruppi $j$:
$$\Cov(X,\, Y) \;=\; \Cov_j\!\bigl(\E_i[X \mid j],\; \E_i[Y \mid j]\bigr) \;+\; \E_j\!\bigl[\Cov_i(X, Y \mid j)\bigr]$$Dove $\Cov_j$ e $\E_j$ operano sulle medie di gruppo, e $\Cov_i(\cdot\mid j)$ è la covarianza dentro il gruppo $j$.
Per definizione di covarianza totale, scriviamo $X_{ij} = \bar{X}_j + (X_{ij} – \bar{X}_j)$ e analogamente per $Y$. Allora:
\begin{align*} \Cov(X,Y) &= \frac{1}{N}\sum_{j}\sum_{i} (X_{ij}-\bar{X})(Y_{ij}-\bar{Y})\\ &= \frac{1}{N}\sum_{j}\sum_{i}\bigl[(\bar{X}_j – \bar{X}) + (X_{ij}-\bar{X}_j)\bigr]\bigl[(\bar{Y}_j – \bar{Y}) + (Y_{ij}-\bar{Y}_j)\bigr] \end{align*}Espandendo il prodotto e notando che i termini incrociati si annullano (la media intra-gruppo delle deviazioni dalla media di gruppo è zero), restano esattamente i due termini del lemma. $\square$
Applicazione all’equazione di Price
Applichiamo il lemma al termine di selezione dell’equazione di Price, ponendo $X = w_{ij}$ e $Y = z_{ij}$:
$$\Cov(w_{ij},\, z_{ij}) = \underbrace{\Cov_j(\bar{w}_j,\, \bar{z}_j)}_{\text{tra gruppi}} + \underbrace{\E_j\!\left[\Cov_i(w_{ij},\, z_{ij})\right]}_{\text{dentro i gruppi}}$$Il termine di trasmissione dell’equazione originale si tratta in modo analogo: applicando la legge del valore atteso iterato, $\E(w_{ij}\Delta z_{ij}) = \E_j\E_i(w_{ij}\Delta z_{ij} \mid j)$. Sostituendo nell’equazione di Price base si ottiene la forma gerarchica completa:
Significato di ogni termine
Il termine tra gruppi, $\Cov_j(\bar{w}_j, \bar{z}_j)$, risponde alla domanda: i gruppi con tratto medio più alto si espandono più rapidamente degli altri? Se i gruppi altruisti producono più individui totali dei gruppi egoisti, questo termine è positivo e spinge il tratto verso l’alto.
Il termine dentro i gruppi, $\E_j[\Cov_i(w_{ij}, z_{ij})]$, risponde alla domanda: in media, all’interno di ogni gruppo, gli individui col tratto alto hanno più figli degli individui col tratto basso? Nel caso dell’altruismo la risposta è no — l’egoista supera sempre l’altruista — e quindi questo termine è negativo.
Metafora della scala
Immaginate una lega calcistica in cui le squadre (i gruppi) si affrontano, e all’interno di ogni squadra i giocatori competono per il posto da titolare. Un giocatore «altruista» — che passa spesso anziché tirare — potrebbe perdere la maglia da titolare contro un egoista. Eppure la sua squadra, piena di passatori, potrebbe battere sistematicamente le squadre di tiratori solitari. L’esito finale dipende da quale forza è più intensa: la selezione intra-squadra o quella inter-squadra.
Espansione ricorsiva infinita
La bellezza formale dell’equazione di Price è che la scomposizione non ha un fondo naturale. Il termine «dentro i gruppi» è esso stesso un’equazione di Price applicata alla sotto-popolazione del gruppo $j$. Se i gruppi sono organizzati in super-gruppi, o le specie in cladi, si aggiunge un terzo livello, e così all’infinito:
$$\bar{w}\,\Delta\bar{z} = \underbrace{\Cov_{\text{specie}}(\bar{w}_s, \bar{z}_s)}_{\text{livello 3}} + \underbrace{\Cov_{\text{pop}}(\bar{w}_p, \bar{z}_p)}_{\text{livello 2}} + \underbrace{\E\!\left[\Cov_{\text{ind}}(w_i, z_i)\right]}_{\text{livello 1}} + \;\cdots$$Ogni livello cattura esattamente la quota di cambiamento evolutivo attribuibile alla selezione a quella scala. L’equazione non postula che esista un livello «più reale» degli altri: è una contabilità perfettamente neutrale.
IV La condizione per l’evoluzione dell’altruismo
Torniamo al modello dell’altruismo con costo $c$ e beneficio $b$. Ignorando il termine di trasmissione (mutazione nulla, replicazione fedele), l’altruismo si diffonde nella popolazione — cioè $\Delta\bar{z} > 0$ — se e solo se:
Il lato sinistro è il vantaggio inter-gruppo degli altruisti; il lato destro è il vantaggio intra-gruppo degli egoisti (che ha segno negativo, da cui il cambio di segno). Tradotto in parole: la selezione tra gruppi deve sopravanzare la selezione contro gli altruisti dentro i gruppi.
Connessione con la regola di Hamilton
W. D. Hamilton aveva anticipato questa conclusione nel 1964 con la celebre regola $rb > c$: l’altruismo si diffonde se il prodotto tra la correlazione genetica $r$ tra donatore e ricevente e il beneficio $b$ supera il costo $c$. L’equazione di Price permette di dimostrare questa regola e di chiarirne i limiti.
In un modello semplificato a frequenze, se $z_{ij} \in \{0,1\}$ indica la presenza del gene altruistico, la fitness vale:
$$w_{ij} = 1 – c\,z_{ij} + b\,\bar{z}_j$$dove $\bar{z}_j$ è la frequenza di altruisti nel gruppo $j$. Calcolando esplicitamente le covarianze:
Dentro il gruppo $j$, la fitness è lineare in $z_{ij}$ con pendenza $-c$ (il termine $b\bar{z}_j$ è una costante di gruppo). Quindi $\Cov_i(w_{ij}, z_{ij}) = -c\,\text{Var}_i(z_{ij})$. La media su $j$ dà $\E_j[\Cov_i] = -c\,\E_j[\text{Var}_i(z_{ij})]$.
La fitness media del gruppo $j$ è $\bar{w}_j = 1 + (b-c)\bar{z}_j$. Quindi $\Cov_j(\bar{w}_j, \bar{z}_j) = (b-c)\,\text{Var}_j(\bar{z}_j)$… ma questo non è ancora nella forma di Hamilton. Per arrivarci occorre usare la decomposizione della varianza totale:
$$\text{Var}(z) = \text{Var}_j(\bar{z}_j) + \E_j[\text{Var}_i(z_{ij})]$$e definire la correlazione intra-classe $r = \text{Var}_j(\bar{z}_j)/\text{Var}(z)$, ossia la frazione della varianza totale che si trova tra i gruppi. Sostituendo e raccogliendo:
$$\bar{w}\,\Delta\bar{z} = \left[(b-c)r – c(1-r)\right]\text{Var}(z) = \bigl(rb – c\bigr)\text{Var}(z)$$Regola di Hamilton dalla Price
L’altruismo si diffonde ($\Delta\bar{z} > 0$) se e solo se: $$r\,b \;>\; c$$ dove $r = \text{Var}_j(\bar{z}_j)/\text{Var}(z)$ è la correlazione di parentela (coefficiente di relatedness) tra compagni di gruppo. La regola di Hamilton è un corollario dell’equazione di Price.
L’importanza del parametro $r$ è profonda: esso misura quanto gli altruisti tendano a stare con altri altruisti. Se i gruppi sono assortiti per parentela (fratelli, parenti stretti), $r$ è alto e il beneficio genico dell’altruismo supera facilmente il costo. Se i gruppi sono formati a caso, $r \approx 0$ e l’altruismo non può evolvere per selezione di gruppo.
Perché $r$ è la chiave
Pensate a $r$ come alla probabilità che, aiutando un membro del vostro gruppo, stiate aiutando qualcuno che condivide il vostro gene per l’altruismo. Se $r$ è alto, l’altruismo è quasi una forma di egoismo genico mascherata: il gene aiuta copie di se stesso in altri corpi. Se $r = 0$, l’altruismo aiuta indiscriminatamente altruisti ed egoisti, e la selezione lo elimina.
V La questione dei livelli: esempi
La lezione più importante dell’equazione di Price gerarchica non è tecnica ma filosofica: qualcosa che sembra svantaggioso a un livello può essere vantaggioso a un livello superiore. Questa idea riemerge in contesti biologici ed extra-biologici sorprendentemente diversi.
01
Api e alveari
Un’ape operaia non si riproduce mai. La sua fitness individuale è zero — il peggio che si possa immaginare in termini darwiniani. Eppure il gene per questo comportamento è fissato in quasi tutte le colonie di Apis mellifera. Come?
Il coefficiente di relatedness tra sorelle operaie nelle api è $r = 3/4$ (per via dell’aplodiploidia): condividono il 75% del genoma. Il beneficio $b$ che un’operaia fornisce all’alveare — in termini di discendenti della regina, che sono nipoti genetici dell’operaia — è enormemente superiore al costo $c$ della propria mancata riproduzione. La condizione $rb > c$ è soddisfatta con largo margine. La selezione tra colonie (le colonie con più operaie altruiste producono più regine feconde) schiaccia la selezione dentro la colonia.
Nella tabella di Price: $\Cov_j(\bar{w}_j, \bar{z}_j) \gg |\E_j[\Cov_i(w_{ij}, z_{ij})]|$. Il termine tra gruppi domina.
02
Batteri e produzione di beni pubblici
Molti ceppi batterici producono siderofori, molecole chelanti il ferro molto costose da sintetizzare, che vengono rilasciate nell’ambiente e possono essere usate da qualunque cellula vicina. I mutanti cheater — che non producono siderofori ma li consumano — hanno un vantaggio enorme dentro ogni biofilm. Eppure la produzione di siderofori non scompare.
I biofilm si formano preferenzialmente per divisione clonale: le cellule vicine sono sorelle o cugine strette. Il coefficiente $r$ intra-biofilm è alto. I biofilm ad alta frequenza di produttori crescono molto più velocemente e colonizzano nuove nicchie, superando in numero i biofilm infestati da cheater. La selezione inter-biofilm mantiene in vita il comportamento «altruistico» a livello biochimico.
03
Interdipendenza in popolazioni umane
I gruppi umani del Paleolitico erano piccole bande di cacciatori-raccoglitori composte in larga parte da parenti stretti. La condivisione del cibo, la difesa collettiva del territorio, la cura dei neonati altrui — tutti comportamenti che riducono la fitness individuale — erano comuni. I gruppi con più cooperatori avevano tassi di sopravvivenza significativamente superiori ai gruppi di «free riders».
Ricerche di Joseph Henrich e Samuel Bowles mostrano che i tassi di mortalità intergruppo nelle popolazioni preistoriche erano abbastanza alti — stimati intorno al 10–15% annuo — da generare una pressione selettiva inter-gruppo sufficiente a mantenere la cooperazione anche in presenza di selezione individuale contraria. La guerra, paradossalmente, può aver selezionato per l’altruismo.
04
Meiosi equa e geni egoisti
Un esempio di selezione di gruppo al livello dei geni dentro i genomi. Un gene che «bara» durante la meiosi — come i meiotic drive elements — aumenta la propria frequenza dentro il genoma ospite (termine intra-gruppo positivo). Eppure spesso riduce la fitness complessiva dell’organismo (termine inter-gruppo negativo). Molti di questi elementi vengono soppressi evolutivamente da geni modificatori che ristabiliscono la meiosi equa: la selezione a livello dell’organismo (inter-gruppo) vince sulla selezione a livello del singolo gene (intra-gruppo).
Il principio generale
Questi esempi illuminano una struttura ricorrente: ciò che è vantaggioso a un livello può essere neutro o dannoso a un altro. L’equazione di Price non risolve il dibattito filosofico su quale livello sia «reale» — in effetti lo dissolve, mostrando che tutti i livelli sono reali e misurabili simultaneamente. Quello che emerge è una visione della vita come sistema gerarchico in cui forze selettive di segno opposto si bilanciano, e l’esito evolutivo dipende dai parametri quantitativi: quanta varianza esiste tra gruppi rispetto a quella dentro i gruppi, quanto è alto il coefficiente di parentela, quanto sono grandi benefici e costi.
| Livello intra-gruppo | Livello inter-gruppo | Esito | Esempio |
|---|---|---|---|
| Egoismo favorito ($\Cov_i < 0$) | Altruismo favorito ($\Cov_j > 0$) | Dipende da $r$, $b$, $c$: possibile evoluzione dell’altruismo | Api, batteri, umani |
| Cheater favoriti | Cooperatori favoriti | Cooperazione se struttura di gruppo sufficiente | Biofilm, commons |
| Gene egoista favorito | Individuo penalizzato | Il gene si fissa solo se $r$ intra-genomico alto | Meiotic drive |
| Impresa competitiva favorita | Mercato cooperativo favorito | Tensione normativa: regolazione vs competizione | Oligopoli, standard tecnici |
VI Conclusioni: la contabilità dell’evoluzione
George Price morì nel 1975, povero e solo, in un squat di Londra che aveva condiviso con clochard cui aveva donato i propri beni — una tragica incarnazione, forse, del paradosso che aveva studiato. La sua equazione sopravvive come uno degli strumenti concettuali più potenti della biologia moderna.
La sua lezione più profonda non è biologica ma epistemologica. Ogni volta che osserviamo un sistema stratificato — molecole in cellule, cellule in organismi, organismi in popolazioni, popolazioni in specie — dobbiamo resistere alla tentazione di eleggere un solo livello come «il vero» livello della selezione. L’equazione di Price ci offre un linguaggio per tenere tutti i livelli aperti simultaneamente, misurare il contributo di ciascuno, e accettare che la realtà evolutiva è la somma algebrica di forze che agiscono in scala.
L’altruismo non è un’anomalia della selezione naturale: è la prova che la selezione naturale è più ricca e strutturata di quanto Darwin stesso potesse immaginare. Un tratto può essere localmente svantaggioso e globalmente favorito. Un gene può vincere dentro un organismo e far perdere l’organismo nella competizione inter-individuale. Un comportamento può ridurre la fitness individuale e aumentare la fitness del gruppo abbastanza da diffondersi nella specie intera.
Il segreto è sempre lo stesso: chiedere non «è vantaggioso?», ma «vantaggioso a quale livello?».
Il principio fondamentale
L’altruismo può evolvere quando la varianza del tratto altruistico è maggiore tra i gruppi che dentro i gruppi: gli altruisti si raggruppano con altri altruisti. In questo caso la selezione tra gruppi compensa e supera la selezione contro gli altruisti dentro ogni gruppo. Formalmente: $r\,b > c$, dove $r$ misura esattamente quella struttura di gruppo.