Questo saggio sviluppa in modo unitario il legame tra equazione di Price e informazione. Il punto di partenza è l’idea elementare che la selezione aggiorna le frequenze relative dei tipi in una popolazione. Da questo aggiornamento nasce naturalmente sia la forma classica della Price equation, espressa come covarianza tra fitness relativa e tratto, sia una forma informazionale, espressa mediante divergenza di Kullback–Leibler, divergenza di Jeffreys e, in un passaggio successivo, mutua informazione. La trattazione viene poi estesa al caso gerarchico e infine alla formulazione più generale, nella quale una struttura non è più vista soltanto come partizione in gruppi, ma come informazione parziale rappresentata da una sotto-\(\sigma\)-algebra.

1. Aggiornamento delle frequenze e base della selezione

Consideriamo una popolazione composta da tipi \(i=1,\dots,n\). Prima della selezione, il tipo \(i\) ha frequenza \(p_i\), con

\[ p_i \ge 0, \qquad \sum_{i=1}^n p_i = 1. \]

A ciascun tipo associamo una fitness \(w_i>0\). La fitness media della popolazione è

\[ \bar w = \sum_{i=1}^n p_i w_i. \]

Dopo la selezione, le frequenze cambiano in modo proporzionale alla fitness. La nuova frequenza \(q_i\) è definita da

\[ q_i = \frac{p_i w_i}{\bar w}. \]

Questa formula contiene già tutta la logica della selezione. Se \(w_i>\bar w\), allora \(q_i>p_i\): il tipo aumenta. Se \(w_i<\bar w\), allora \(q_i < p_i\): il tipo diminuisce.

1.1 Fitness relativa

Introduciamo la fitness relativa

\[ \hat w_i := \frac{w_i}{\bar w}. \]

Allora l’aggiornamento si riscrive nella forma molto compatta

\[ q_i = p_i \hat w_i. \]

Questa scrittura è importante perché separa:

• la distribuzione iniziale \(p_i\),
• il fattore di aggiornamento \(\hat w_i\).

Verifichiamo subito che \(q=(q_i)\) è ancora una distribuzione di probabilità:

\[ \sum_i q_i = \sum_i p_i \hat w_i = \sum_i p_i \frac{w_i}{\bar w} = \frac{1}{\bar w} \sum_i p_i w_i = \frac{\bar w}{\bar w} = 1. \]

Inoltre

\[ \sum_i p_i \hat w_i = 1. \]

Quest’ultima identità sarà usata continuamente.

2. L’equazione di Price nella sua forma elementare

Sia \(z_i\) un tratto quantitativo associato al tipo \(i\). La media del tratto prima della selezione è

\[ \bar z = \sum_i p_i z_i. \]

Dopo la selezione, supponendo per il momento che non vi siano effetti di trasmissione, mutazione o trasformazione del tratto all’interno delle linee, la media diventa

\[ \bar z’ = \sum_i q_i z_i. \]

Il cambiamento selettivo della media è quindi

\[ \Delta_s \bar z = \bar z’ – \bar z = \sum_i q_i z_i – \sum_i p_i z_i. \]

Sostituiamo \(q_i = p_i \hat w_i\):

\[ \Delta_s \bar z = \sum_i p_i \hat w_i z_i – \sum_i p_i z_i = \sum_i p_i (\hat w_i – 1) z_i. \]

Ora aggiungiamo e sottraiamo \(\sum_i p_i \hat w_i \sum_j p_j z_j\), oppure, più direttamente, usiamo \(\sum_i p_i \hat w_i = 1\):

\[ \Delta_s \bar z = \sum_i p_i \hat w_i z_i – \left(\sum_i p_i \hat w_i\right)\left(\sum_i p_i z_i\right). \]

Per definizione, questa è la covarianza di \(\hat w\) e \(z\) rispetto alla distribuzione \(p\):

\[ \Delta_s \bar z = \operatorname{Cov}_p(\hat w, z). \]

3. Perché il logaritmo: le forze selettive logaritmiche

L’aggiornamento \(q_i = p_i \hat w_i\) è moltiplicativo. Per comprendere il legame con l’informazione, conviene passare ai logaritmi. Definiamo la forza selettiva logaritmica:

\[ m_i := \log \hat w_i = \log\!\left(\frac{w_i}{\bar w}\right). \]

Il logaritmo è naturale per almeno tre ragioni.

1. Trasforma prodotti in somme.
2. Misura vantaggi relativi e non assoluti.
3. È la scala naturale in teoria dell’informazione.

Infatti

\[ \log \hat w_i = \log w_i – \log \bar w. \]

Quindi \(m_i\) è positivo se il tipo è favorito, negativo se è sfavorito, nullo se è neutrale.

4. Divergenza di Kullback–Leibler: definizione e significato

La selezione non cambia soltanto la media di un tratto: cambia la distribuzione \(p\) in una nuova distribuzione \(q\). È allora naturale chiedersi: quanta informazione è contenuta in questo cambiamento?

La prima risposta è data dalla divergenza di Kullback–Leibler:

\[ D(q\|p) := \sum_i q_i \log\frac{q_i}{p_i}. \]

4.1 Significato intuitivo della KL

La quantità \(D(q\|p)\) misura quanto la distribuzione \(q\) differisce da \(p\) quando \(p\) è usata come riferimento. Non è una distanza simmetrica nel senso geometrico ordinario, perché in generale

\[ D(q\|p)\neq D(p\|q). \]

Però è sempre non negativa, e vale zero se e solo se \(p=q\).

In termini informativi, \(D(q\|p)\) misura quanto “sorprendente” sia \(q\) se la si confronta con \(p\). Se \(q\) è molto simile a \(p\), la divergenza è piccola; se \(q\) è molto diversa, la divergenza cresce.

4.2 KL nel caso della selezione

Dato che \(q_i = p_i \hat w_i\), si ha

\[ \frac{q_i}{p_i} = \hat w_i. \]

Sostituendo nella definizione di KL:

\[ D(q\|p) = \sum_i q_i \log \hat w_i. \]

Poiché \(m_i = \log \hat w_i\), otteniamo

\[ D(q\|p) = \sum_i q_i m_i = \mathbb E_q[m]. \]

Questa identità è fondamentale: la KL in avanti è la media, sotto la distribuzione dopo selezione, della forza selettiva logaritmica.

4.3 La KL inversa

Consideriamo ora

\[ D(p\|q) := \sum_i p_i \log\frac{p_i}{q_i}. \]

Siccome \(q_i = p_i \hat w_i\), allora

\[ \frac{p_i}{q_i} = \frac{1}{\hat w_i}. \]

Perciò

\[ D(p\|q) = \sum_i p_i \log\frac{1}{\hat w_i} = -\sum_i p_i \log \hat w_i = – \sum_i p_i m_i = – \mathbb E_p[m]. \]

Quindi:

\[ D(q\|p)=\mathbb E_q[m], \qquad D(p\|q)=-\mathbb E_p[m]. \]

5. Divergenza di Jeffreys: definizione, significato e relazione con la selezione

Poiché la KL non è simmetrica, introduciamo la divergenza di Jeffreys:

\[ J(p,q) := D(q\|p)+D(p\|q). \]

Sostituendo le espressioni trovate sopra:

\[ J(p,q) = \mathbb E_q[m]-\mathbb E_p[m]. \]

Scriviamola passo per passo come covarianza. Poiché \(q_i=p_i\hat w_i\),

\[ \mathbb E_q[m] = \sum_i q_i m_i = \sum_i p_i \hat w_i m_i. \]

Dunque

\[ J(p,q) = \sum_i p_i \hat w_i m_i – \sum_i p_i m_i = \sum_i p_i (\hat w_i – 1)m_i. \]

Ora ricordiamo che \(\mathbb E_p[\hat w]=1\). Quindi

\[ J(p,q) = \sum_i p_i \hat w_i m_i – \left(\sum_i p_i \hat w_i\right)\left(\sum_i p_i m_i\right) = \operatorname{Cov}_p(\hat w,m). \]

Formula chiave:

\[ J(p,q)=D(q\|p)+D(p\|q)=\operatorname{Cov}_p(\hat w,\log \hat w). \]

5.1 Significato della divergenza di Jeffreys

La divergenza di Jeffreys misura quanto due distribuzioni sono informative­mente separate in modo simmetrico. Se \(p=q\), allora \(J=0\). Più la selezione trasforma la distribuzione, più \(J\) cresce.

In un contesto evolutivo o selettivo, \(J\) misura l’informazione accumulata dalla selezione nel passaggio da \(p\) a \(q\).

La formula

\[ J=\operatorname{Cov}_p(\hat w,\log \hat w) \]

mostra che tale informazione è una covarianza tra:

• il vantaggio relativo \(\hat w\),
• la sua intensità in scala logaritmica \(m=\log\hat w\).

6. Doppia lettura della selezione: Price e informazione

A questo punto abbiamo due formule parallele:

\[ \Delta_s \bar z = \operatorname{Cov}_p(\hat w,z), \] \[ J = \operatorname{Cov}_p(\hat w,m). \]

Esse hanno la stessa struttura: la selezione entra sempre attraverso la fitness relativa \(\hat w\). Cambia solo la seconda variabile:

• se mettiamo \(z\), otteniamo il cambiamento del tratto;
• se mettiamo \(m\), otteniamo l’informazione accumulata dalla selezione.

6.1 Conversione tra informazione e cambiamento del tratto

Usiamo l’identità generale

\[ \operatorname{Cov}(X,Y) = \beta_{Y,X}\operatorname{Var}(X), \]

dove \(\beta_{Y,X}\) è il coefficiente di regressione di \(Y\) su \(X\).

Applicando questa identità alle due covarianze:

\[ \Delta_s \bar z = \beta_{z,\hat w}\operatorname{Var}(\hat w), \] \[ J = \beta_{m,\hat w}\operatorname{Var}(\hat w). \]

Eliminando \(\operatorname{Var}(\hat w)\), otteniamo

\[ \Delta_s \bar z = \frac{\beta_{z,\hat w}}{\beta_{m,\hat w}} J. \]

Questa formula significa che il cambiamento del tratto è uguale all’informazione accumulata dalla selezione, moltiplicata per un fattore che converte la scala informativa nella scala del tratto.

7. Perché la mutua informazione non compare subito

È importante non confondere tre quantità diverse:

1. \(D(q\|p)\): divergenza informativa direzionale tra due distribuzioni;
2. \(J(p,q)\): divergenza simmetrica tra due distribuzioni;
3. \(I(X;Y)\): mutua informazione tra due variabili casuali.

Le prime due confrontano due distribuzioni. La mutua informazione misura la dipendenza tra variabili.

Per questo la mutua informazione non è la quantità primaria nel passaggio da \(p\) a \(q\). La quantità primaria è la KL o, in forma simmetrica, la Jeffreys. La mutua informazione entra quando si introduce una struttura o una variabile esplicativa, per esempio un gruppo, una fase, un contesto, uno stato.

8. Price equation gerarchica: il caso classico a due livelli

Esempio semplice

Supponi una popolazione di 100 individui, divisa in due gruppi:

• gruppo \(A\): 30 individui,
• gruppo \(B\): 70 individui.

Allora

\[ p_A = \frac{30}{100}=0.3, \qquad p_B = \frac{70}{100}=0.7. \]

Questi sono i pesi dei gruppi nella popolazione totale.

Ora supponi che nel gruppo \(A\) ci siano:

• 18 individui di tipo 1,
• 12 individui di tipo 2.

Allora, rispetto alla popolazione totale,

\[ p_{1A}=\frac{18}{100}=0.18, \qquad p_{2A}=\frac{12}{100}=0.12. \]

E infatti

\[ p_A = p_{1A}+p_{2A}=0.18+0.12=0.30. \]

Dentro il gruppo \(A\), invece, le frequenze condizionate sono

\[ p_{1|A}=\frac{18}{30}=0.6, \qquad p_{2|A}=\frac{12}{30}=0.4. \]

E controlli che

\[ p_{1A}=p_A p_{1|A}=0.3\cdot 0.6=0.18, \] \[ p_{2A}=p_A p_{2|A}=0.3\cdot 0.4=0.12. \]

Nella Price gerarchica

Quando scrivi la fitness media del gruppo

\[ W_g=\sum_i p_{i|g} w_{ig}, \]

stai facendo una media interna al gruppo \(g\), quindi usi \(p_{i|g}\).

Quando poi fai la media totale sui gruppi

\[ \bar W=\sum_g p_g W_g, \]

usi \(p_g\), perché ogni gruppo contribuisce in proporzione al suo peso nella popolazione complessiva.

Quindi:

• \(p_{i|g}\) serve per fare medie dentro il gruppo;
• \(p_g\) serve per combinare i gruppi tra loro.

In una frase

\(p_g\) è la quota della popolazione totale che appartiene al gruppo \(g\); è il peso marginale del gruppo nella decomposizione gerarchica.

8.1 Decomposizione della Price gerarchica

Sia \(z_{ig}\) il tratto individuale e

\[ \bar z_g := \sum_i p_{i|g} z_{ig} \]

la media del tratto nel gruppo \(g\).

Allora la parte selettiva del cambiamento medio è

\[ \Delta_s \bar z = \operatorname{Cov}_G(\hat W_g,\bar z_g) + \mathbb E_G\!\left[ \hat W_g \operatorname{Cov}_{I|g}(\hat w_{i|g}, z_{ig}) \right]. \]

Qui:

• \(\operatorname{Cov}_G\) è la covarianza tra gruppi;
• \(\operatorname{Cov}_{I|g}\) è la covarianza tra individui dentro il gruppo \(g\);
• \(\mathbb E_G\) è la media sui gruppi rispetto a \(p_g\).

Questa formula si ottiene scomponendo sistematicamente il contributo totale in una componente spiegata dalle differenze tra gruppi e una componente residua interna ai gruppi.

Puoi vedere la dimostrazione completa qui: Altruismo livelli di selezione ed equazione di Price gerarchica

9. Forze selettive logaritmiche nella gerarchia

Definiamo le forze logaritmiche ai due livelli:

\[ m_g := \log \hat W_g, \qquad m_{i|g} := \log \hat w_{i|g}. \]

Poiché \(\dfrac{w_{ig}}{\bar W} = \hat W_g \hat w_{i|g}\), prendendo il logaritmo otteniamo

\[ \log\frac{w_{ig}}{\bar W} = \log \hat W_g + \log \hat w_{i|g} = m_g + m_{i|g}. \]

Questo è uno dei vantaggi concettuali del logaritmo: la struttura moltiplicativa della fitness relativa diventa una struttura additiva di forze selettive.

9.1 Informazione selettiva per livelli

Come nel caso semplice, possiamo definire una Jeffreys a livello tra gruppi:

\[ J_G = D(q_G\|p_G)+D(p_G\|q_G) = \operatorname{Cov}_G(\hat W_g,m_g), \]

e una Jeffreys entro i gruppi:

\[ J_{I|g} = D(q_{.|g}\|p_{.|g})+D(p_{.|g}\|q_{.|g}) = \operatorname{Cov}_{I|g}(\hat w_{i|g},m_{i|g}). \]

Dunque anche l’informazione selettiva si decompone gerarchicamente.

10. Dove entra la mutua informazione nella gerarchia

Finora abbiamo parlato di divergenze tra la distribuzione prima e dopo selezione. Introduciamo ora una nuova variabile casuale \(G\) che rappresenta la struttura stessa: il gruppo, o più in generale la partizione.

Sia \(\Pi\) il payoff, oppure \(W\) la fitness, oppure \(M\) la forza logaritmica. La mutua informazione tra struttura e payoff è

\[ I(G;\Pi) = \sum_g p_g \sum_\pi P(\pi|g)\log\frac{P(\pi|g)}{P(\pi)}. \]

In forma equivalente:

\[ I(G;\Pi)=H(\Pi)-H(\Pi|G). \]

10.1 Significato della mutua informazione

La mutua informazione misura quanto conoscere il gruppo riduce l’incertezza sul payoff.

• Se i payoff sono distribuiti allo stesso modo in tutti i gruppi, allora \(I(G;\Pi)=0\).
• Se invece i gruppi hanno distribuzioni di payoff diverse, allora \(I(G;\Pi)>0\).

Quindi la mutua informazione è una misura quantitativa del contenuto informativo della struttura.

10.2 Forma come media di KL

La formula più illuminante è

\[ I(G;\Pi) = \sum_g p_g D\!\big(P(\Pi|G=g)\|P(\Pi)\big). \]

Questa dice che la mutua informazione è la media, sui gruppi, della divergenza KL tra:

• la distribuzione dei payoff nel gruppo \(g\);
• la distribuzione complessiva dei payoff.

Perciò \(I(G;\Pi)\) è grande quando ogni gruppo ha una “firma” propria.

11. Price gerarchica e mutua informazione: relazione concettuale

Nella Price gerarchica il termine tra gruppi è

\[ \operatorname{Cov}_G(\hat W_g,\bar z_g). \]

Questo termine misura l’efficacia selettiva della struttura. Invece

\[ I(G;\Pi) \]

misura quanto la struttura spiega i payoff.

Le due quantità non coincidono, ma sono strettamente collegate. Se i payoff determinano la fitness o la influenzano monotonicamente, allora una struttura che contiene molta informazione sui payoff tende anche a produrre un termine tra gruppi più rilevante.

In regimi deboli e quasi lineari, se

\[ \hat W_g \approx \alpha + \beta \bar \Pi_g, \qquad \bar z_g \approx a + b \bar \Pi_g, \]

allora

\[ \operatorname{Cov}_G(\hat W_g,\bar z_g) \approx b\beta\,\operatorname{Var}_G(\bar \Pi_g). \]

D’altra parte, in molte situazioni regolari la mutua informazione cresce con la parte di varianza spiegata dalla struttura. Perciò, localmente,

\[ \operatorname{Cov}_G(\hat W_g,\bar z_g) \propto I(G;\Pi). \]

Questa non è un’identità esatta universale, ma un legame asintotico e concettuale corretto: la mutua informazione quantifica la rilevanza informativa della struttura, il termine di covarianza quantifica il suo effetto selettivo sul tratto.

12. Oltre i gruppi: fasi di un processo, contesti, moduli, stati

Non c’è nulla di speciale nel fatto che la struttura sia una partizione in gruppi di individui. Possiamo sostituire il gruppo con una variabile strutturale più generale \(S\):

• fase di un processo;
• stato interno del sistema;
• contesto ambientale;
• modulo di una rete;
• ramo genealogico;
• compartimento spaziale;
• stadio temporale.

Le frequenze si scrivono allora come

\[ p_{is}=p_s\,p_{i|s}. \]

Con definizioni analoghe:

\[ W_s := \sum_i p_{i|s}w_{is}, \qquad \bar W := \sum_s p_s W_s, \] \[ \hat W_s := \frac{W_s}{\bar W}, \qquad \hat w_{i|s}:=\frac{w_{is}}{W_s}. \]

La Price strutturale ha esattamente la stessa forma:

\[ \Delta_s \bar z = \operatorname{Cov}_S(\hat W_s,\bar z_s) + \mathbb E_S\!\left[ \hat W_s \operatorname{Cov}_{I|s}(\hat w_{i|s},z_{is}) \right]. \]

E la mutua informazione \(I(S;\Pi)\) misura quanta informazione la struttura \(S\) porta sui payoff.

13. Verso una formalizzazione assiomatica: la nozione di \(\sigma\)-algebra

Per formulare tutto nel modo più generale e pulito, bisogna passare dalle partizioni a un oggetto più astratto: la \(\sigma\)-algebra.

13.1 Definizione rigorosa

Sia \(\Omega\) un insieme. Una famiglia di sottoinsiemi \(\mathcal F \subseteq \mathcal P(\Omega)\) è una \(\sigma\)-algebra se:

1. \(\Omega \in \mathcal F\);
2. se \(A\in\mathcal F\), allora anche \(A^c\in\mathcal F\);
3. se \(A_1,A_2,\dots \in \mathcal F\), allora \(\bigcup_{n=1}^\infty A_n \in \mathcal F\).

Da queste proprietà segue che \(\mathcal F\) è chiusa anche per intersezioni numerabili, differenze e contiene l’insieme vuoto.

13.2 Intuizione semplice

Una \(\sigma\)-algebra è l’insieme di tutti gli eventi che possiamo osservare o formulare a un dato livello di risoluzione.

Se è molto piccola, vediamo poco. Se è molto grande, distinguiamo molti dettagli. In questo senso una \(\sigma\)-algebra rappresenta informazione disponibile.

13.3 Dalle partizioni alle \(\sigma\)-algebre

Ogni partizione genera una \(\sigma\)-algebra. Se \(\Omega\) è diviso in blocchi \(B_1,B_2,\dots\), la \(\sigma\)-algebra generata dalla partizione contiene tutte le unioni dei blocchi.

Quindi le partizioni in gruppi, fasi o contesti sono casi particolari di strutture informative.

14. Spazio di stati, misura di probabilità e Price astratta

Sia ora \((\Omega,\mathcal F)\) uno spazio misurabile. Una unità elementare del sistema è un punto \(\omega\in\Omega\). Sia \(P\) una misura di probabilità su \((\Omega,\mathcal F)\), che rappresenta la distribuzione pre-selettiva.

La fitness è una funzione misurabile

\[ w:\Omega\to \mathbb R_+, \]

con media

\[ \bar w = \int_\Omega w(\omega)\,P(d\omega). \]

La fitness relativa è

\[ \hat w(\omega)=\frac{w(\omega)}{\bar w}. \]

La nuova misura \(Q\) dopo selezione è definita da

\[ Q(d\omega)=\hat w(\omega)\,P(d\omega). \]

Verifichiamo che \(Q\) è una probabilità:

\[ Q(\Omega)=\int_\Omega \hat w\,dP = \frac{1}{\bar w}\int_\Omega w\,dP = \frac{\bar w}{\bar w}=1. \]

Sia \(z:\Omega\to\mathbb R\) un tratto integrabile. Le sue medie rispetto a \(P\) e \(Q\) sono

\[ \bar z_P = \int z\,dP, \qquad \bar z_Q = \int z\,dQ. \]

Il cambiamento selettivo è

\[ \Delta_s \bar z := \bar z_Q – \bar z_P. \]

Sostituiamo \(dQ = \hat w\,dP\):

\[ \Delta_s \bar z = \int z\hat w\,dP – \int z\,dP = \int z(\hat w-1)\,dP. \]

Poiché \(\int \hat w\,dP = 1\), questa è la covarianza

\[ \Delta_s \bar z = \operatorname{Cov}_P(\hat w,z). \]

Questa è la Price equation nella sua forma astratta misurale.

15. La struttura come sotto-\(\sigma\)-algebra

Una struttura del sistema è ora una sotto-\(\sigma\)-algebra

\[ \mathcal G \subseteq \mathcal F. \]

Essa rappresenta il livello macro di descrizione che vogliamo usare. A questo livello osserviamo solo l’informazione contenuta in \(\mathcal G\), non i dettagli completi di \(\mathcal F\).

Consideriamo le aspettative condizionate

\[ \mathbb E_P[\hat w\mid \mathcal G], \qquad \mathbb E_P[z\mid \mathcal G]. \]

Queste sono le versioni “strutturali” o “macro” di fitness relativa e tratto.

15.1 Decomposizione della covarianza

Vale la legge della covarianza totale:

\[ \operatorname{Cov}_P(\hat w,z) = \operatorname{Cov}_P\!\big(\mathbb E[\hat w\mid \mathcal G],\,\mathbb E[z\mid \mathcal G]\big) + \mathbb E_P\!\big[\operatorname{Cov}_P(\hat w,z\mid \mathcal G)\big]. \]

Applicandola alla Price otteniamo la Price strutturale astratta:

\[ \Delta_s \bar z = \operatorname{Cov}_P\!\big(\mathbb E[\hat w\mid \mathcal G],\,\mathbb E[z\mid \mathcal G]\big) + \mathbb E_P\!\big[\operatorname{Cov}_P(\hat w,z\mid \mathcal G)\big]. \]

15.2 Significato intuitivo

• Il primo termine misura il cambiamento spiegato dalla struttura \(\mathcal G\).
• Il secondo misura il cambiamento residuo all’interno delle celle strutturali.

Questa formula contiene come casi particolari la Price a due livelli, a tre livelli e in generale ogni decomposizione gerarchica basata su partizioni o su variabili strutturali.

16. Informazione selettiva nella formulazione astratta

Definiamo la forza selettiva logaritmica astratta

\[ m(\omega)=\log \hat w(\omega). \]

Siccome

\[ \frac{dQ}{dP} = \hat w, \]

si ha

\[ m = \log \frac{dQ}{dP}. \]

Le divergenze KL diventano

\[ D(Q\|P) = \int \log\frac{dQ}{dP}\,dQ = \int m\,dQ, \] \[ D(P\|Q) = \int \log\frac{dP}{dQ}\,dP = -\int m\,dP. \]

Quindi la Jeffreys è

\[ J(P,Q) = \int m\,dQ – \int m\,dP. \]

Poiché \(dQ=\hat w\,dP\), otteniamo

\[ J(P,Q)=\int \hat w m\,dP – \int m\,dP = \operatorname{Cov}_P(\hat w,m). \]

E applicando di nuovo la covarianza totale:

\[ J(P,Q) = \operatorname{Cov}_P\!\big(\mathbb E[\hat w\mid\mathcal G],\,\mathbb E[m\mid\mathcal G]\big) + \mathbb E_P\!\big[\operatorname{Cov}_P(\hat w,m\mid\mathcal G)\big]. \]

Quindi anche l’informazione accumulata dalla selezione si decompone rispetto alla struttura.

17. Mutua informazione della struttura nella formulazione generale

Sia \(Y\) una variabile osservabile del sistema: payoff, fitness, forza logaritmica, tratto. Se la struttura è generata da una variabile \(S\), cioè \(\mathcal G = \sigma(S)\), definiamo

\[ I(S;Y)=H(Y)-H(Y\mid S) = \mathbb E_S\!\left[D(P_{Y|S}\|P_Y)\right]. \]

Questa quantità misura quanta informazione su \(Y\) è contenuta nella struttura.

In particolare:

• \(I(S;\Pi)\): quanta informazione la struttura contiene sui payoff;
• \(I(S;w)\): quanta informazione contiene sulla fitness;
• \(I(S;m)\): quanta informazione contiene sulla forza selettiva logaritmica.

Dunque la struttura ha due aspetti distinti ma complementari:

1. un aspetto dinamico, misurato dal termine di Price strutturale;
2. un aspetto informativo, misurato dalla mutua informazione.

18. Gerarchie di strutture: catene di \(\sigma\)-algebre

Per descrivere sistemi multilivello, introduciamo una catena

\[ \mathcal G_0 \subseteq \mathcal G_1 \subseteq \cdots \subseteq \mathcal G_L \subseteq \mathcal F. \]

Ogni livello aggiunge dettaglio informativo.

Definiamo

\[ z_\ell := \mathbb E[z\mid \mathcal G_\ell], \qquad \hat w_\ell := \mathbb E[\hat w\mid \mathcal G_\ell]. \]

Allora la Price può essere decomposta in contributi incrementali lungo la gerarchia:

\[ \Delta_s \bar z = \sum_{\ell=1}^{L} \mathbb E\!\left[ \operatorname{Cov}\big(\hat w_\ell, z_\ell \mid \mathcal G_{\ell-1}\big) \right] + \mathbb E\!\left[ \operatorname{Cov}(\hat w,z\mid \mathcal G_L) \right]. \]

Parallelamente, per una variabile \(Y\), la mutua informazione della gerarchia si decompone per chain rule:

\[ I(\mathcal G_L;Y) = I(\mathcal G_1;Y) + \sum_{\ell=2}^{L} I(\mathcal G_\ell;Y\mid \mathcal G_{\ell-1}). \]

Questa è la controparte informativa della Price multilivello.

19. Sintesi concettuale finale

Siamo ora in grado di riassumere l’intero quadro teorico.

1. La selezione aggiorna le frequenze secondo \[ q_i = p_i \hat w_i. \]
2. Da questo aggiornamento segue la Price equation \[ \Delta_s \bar z = \operatorname{Cov}(\hat w,z). \]
3. Passando alla scala logaritmica \(m=\log \hat w\), il cambiamento delle frequenze acquista una lettura informazionale: \[ D(q\|p)=\mathbb E_q[m], \qquad D(p\|q)=-\mathbb E_p[m]. \]
4. La divergenza di Jeffreys misura l’informazione complessiva accumulata: \[ J = D(q\|p)+D(p\|q)=\operatorname{Cov}(\hat w,m). \]
5. Nel caso gerarchico, la Price si scompone in una parte spiegata dalla struttura e una parte interna.
6. La mutua informazione non sostituisce la Jeffreys: essa misura invece quanta informazione la struttura possiede su payoff, fitness o forze selettive.
7. Generalizzando, una struttura non è altro che informazione parziale, rappresentata da una sotto-\(\sigma\)-algebra.

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