Altruismo, livelli di selezione ed equazione di Price gerarchica

Una delle difficoltà classiche della teoria evoluzionistica riguarda l’altruismo. Se un comportamento altruistico consiste nel sostenere un costo per produrre un beneficio ad altri, sembrerebbe naturale concludere che esso debba essere eliminato dalla selezione naturale. In effetti, se guardiamo soltanto al confronto immediato tra individui che convivono nello stesso gruppo, questa conclusione pare spesso corretta: chi si sacrifica di più può lasciare meno discendenti di chi sfrutta il sacrificio altrui senza sostenerne il costo. Da questo punto di vista, l’egoismo sembra avere un vantaggio diretto e locale.

Eppure la questione è più sottile. Un tratto può essere svantaggioso a un livello e vantaggioso a un altro. Un individuo altruista può perdere nel confronto con i suoi compagni di gruppo, ma un gruppo composto da molti altruisti può essere complessivamente più efficiente, più coeso, più produttivo o più capace di sopravvivere e generare gruppi discendenti. In tal caso, il tratto altruistico viene sfavorito dentro i gruppi ma favorito tra i gruppi. L’idea essenziale della selezione multilivello è tutta qui: non esiste un unico livello al quale misurare il vantaggio evolutivo; ciò che conta dipende dall’unità di confronto.

L’equazione di Price offre uno strumento straordinariamente preciso per formalizzare questa tensione. Essa permette di separare esattamente il cambiamento evolutivo medio di un tratto in contributi distinti. Nella sua forma gerarchica, la stessa identità matematica mostra come una popolazione possa evolvere verso un aumento dell’altruismo anche quando, all’interno dei gruppi, gli individui egoisti ottengono risultati migliori.

1. Il problema evolutivo dell’altruismo

Chiamiamo altruistico un tratto o comportamento che riduce la fitness diretta del portatore e aumenta quella di altri. A prima vista, la logica darwiniana sembra opporsi a un simile esito: se due individui competono nello stesso ambiente e uno dei due paga un costo per aiutare l’altro, quello che non paga il costo dovrebbe avere un vantaggio. Se questa fosse l’unica comparazione rilevante, l’altruismo sarebbe destinato a scomparire.

Tuttavia, molte situazioni biologiche e sociali non consistono in una semplice competizione tra individui isolati. Gli individui vivono spesso in gruppi, colonie, famiglie, bande, comunità microbiche o reti cooperative. In questi contesti un gruppo con più cooperazione può produrre più risorse, difendersi meglio, allevare meglio la prole, ridurre i conflitti interni o persistere più a lungo di un gruppo disorganizzato e litigioso. Così l’altruismo può perdere nel piccolo e vincere nel grande.

Il punto concettuale decisivo è allora il seguente: la convenienza evolutiva dipende dal livello al quale misuriamo il successo differenziale. Un tratto può essere svantaggioso nel confronto tra individui che condividono lo stesso gruppo e, nello stesso tempo, essere vantaggioso nel confronto tra gruppi con composizione diversa. La matematica dell’equazione di Price gerarchica serve precisamente a rendere trasparente questo fatto.

2. L’equazione di Price ordinaria

Consideriamo una popolazione ancestrale di \(N\) unità. Per ciascuna unità \(i \in \{1,\dots,N\}\) introduciamo:

il valore del tratto \(z_i\);
la fitness \(w_i\), cioè il numero medio o effettivo di discendenti;
il valore medio del tratto nei discendenti di \(i\), indicato con \(z_i’\).

Definiamo inoltre \[ \Delta z_i := z_i’ – z_i. \] La media ancestrale del tratto è \[ \bar z := \frac{1}{N}\sum_{i=1}^N z_i, \] mentre la fitness media è \[ \bar w := \frac{1}{N}\sum_{i=1}^N w_i. \]

La media del tratto nella popolazione discendente si definisce come \[ \bar z’ := \frac{1}{N\bar w}\sum_{i=1}^N w_i z_i’. \] Da qui segue il cambiamento medio \[ \Delta \bar z := \bar z’ – \bar z. \]

Partiamo da \[ \bar w \bar z’ = \frac{1}{N}\sum_{i=1}^N w_i z_i’. \] Sottraendo \(\bar w \bar z\) da entrambi i membri otteniamo \[ \bar w(\bar z’ – \bar z) = \frac{1}{N}\sum_{i=1}^N w_i z_i’ – \bar w \bar z. \] Siccome \(z_i’ = z_i + \Delta z_i\), segue \[ \bar w \Delta \bar z = \frac{1}{N}\sum_{i=1}^N w_i z_i + \frac{1}{N}\sum_{i=1}^N w_i \Delta z_i – \bar w \bar z. \] Raggruppando, \[ \bar w \Delta \bar z = \left( \frac{1}{N}\sum_{i=1}^N w_i z_i – \bar w \bar z \right) + \frac{1}{N}\sum_{i=1}^N w_i \Delta z_i. \]

Riconosciamo qui i due termini fondamentali: \[ \operatorname{Cov}(w,z) := \frac{1}{N}\sum_{i=1}^N w_i z_i – \bar w \bar z, \] e \[ \operatorname{E}(w\Delta z) := \frac{1}{N}\sum_{i=1}^N w_i \Delta z_i. \] Otteniamo così l’equazione di Price: \[ \boxed{ \bar w \Delta \bar z = \operatorname{Cov}(w,z) + \operatorname{E}(w\Delta z) }. \]

Il primo termine misura la selezione: se valori più alti del tratto sono associati a maggiore fitness, la covarianza è positiva. Il secondo termine misura tutto ciò che cambia il tratto tra genitore e discendenti al di fuori della selezione differenziale: mutazioni, trasmissione non perfetta, apprendimento, ricombinazione, errori di copiatura, e così via.

3. Perché serve una versione gerarchica

L’equazione di Price ordinaria dice già molto, ma non distingue ancora i livelli. Se studiamo un tratto altruistico in una popolazione strutturata in gruppi, la covarianza totale tra fitness e tratto mescola due fenomeni concettualmente distinti:

le differenze tra gruppi, cioè il fatto che gruppi diversi possano avere composizioni medie diverse e successi medi diversi;
le differenze dentro i gruppi, cioè il fatto che in uno stesso gruppo alcuni individui possano fare meglio di altri.

Per capire l’altruismo bisogna separare queste due scale. È precisamente ciò che fa la Price gerarchica.

4. Struttura a gruppi e notazione pulita

Consideriamo una popolazione ancestrale divisa in \(G\) gruppi. I gruppi sono indicizzati da \[ g \in \{1,\dots,G\}. \] Il gruppo \(g\) contiene \(n_g\) individui. Gli individui del gruppo \(g\) sono indicizzati da \[ i \in \{1,\dots,n_g\}. \] Il numero totale di individui è \[ N = \sum_{g=1}^G n_g. \]

Per ciascun individuo \((g,i)\) definiamo: \[ z_{gi}, \qquad w_{gi}, \qquad z’_{gi}, \qquad \Delta z_{gi} := z’_{gi} – z_{gi}. \]

Le medie entro il gruppo \(g\) sono: \[ \bar z_g := \frac{1}{n_g}\sum_{i=1}^{n_g} z_{gi}, \qquad \bar w_g := \frac{1}{n_g}\sum_{i=1}^{n_g} w_{gi}. \] La media totale del tratto e la fitness media totale sono: \[ \bar z := \frac{1}{N}\sum_{g=1}^G \sum_{i=1}^{n_g} z_{gi}, \qquad \bar w := \frac{1}{N}\sum_{g=1}^G \sum_{i=1}^{n_g} w_{gi}. \]

Introduciamo inoltre il peso del gruppo \(g\) nella popolazione: \[ p_g := \frac{n_g}{N}. \] Allora \[ \sum_{g=1}^G p_g = 1, \qquad \bar z = \sum_{g=1}^G p_g \bar z_g, \qquad \bar w = \sum_{g=1}^G p_g \bar w_g. \]

Questa scelta di notazione evita ogni ambiguità: \(g\) indica sempre il gruppo, \(i\) indica sempre l’individuo dentro il gruppo, e i pesi \(p_g\) tengono conto del fatto che gruppi di dimensione diversa non contribuiscono in ugual misura alla popolazione complessiva.

5. Derivazione rigorosa dell’equazione di Price gerarchica

La forma ordinaria della Price, scritta ora con indici espliciti, è: \[ \bar w \Delta \bar z = \operatorname{Cov}(w,z) + \operatorname{E}(w\Delta z), \] dove \[ \operatorname{Cov}(w,z) := \frac{1}{N}\sum_{g=1}^G \sum_{i=1}^{n_g} w_{gi} z_{gi} – \bar w \bar z, \] e \[ \operatorname{E}(w\Delta z) := \frac{1}{N}\sum_{g=1}^G \sum_{i=1}^{n_g} w_{gi}\Delta z_{gi}. \]

Il passo decisivo consiste nel decomporre la covarianza totale \(\operatorname{Cov}(w,z)\) in una parte tra gruppi e una parte entro i gruppi.

5.1 Covarianza entro il gruppo \(g\)

Definiamo la covarianza entro il gruppo \(g\) come \[ \operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z) := \frac{1}{n_g}\sum_{i=1}^{n_g} w_{gi} z_{gi} – \bar w_g \bar z_g. \] Equivalentemente, \[ \operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z) = \frac{1}{n_g}\sum_{i=1}^{n_g}(w_{gi}-\bar w_g)(z_{gi}-\bar z_g). \]

5.2 Covarianza tra gruppi

Definiamo la covarianza tra gruppi, usando i pesi \(p_g\), come \[ \operatorname{Cov}^{\mathrm{between}}(\bar w,\bar z) := \sum_{g=1}^G p_g \bar w_g \bar z_g – \left(\sum_{g=1}^G p_g \bar w_g\right) \left(\sum_{g=1}^G p_g \bar z_g\right). \] Siccome \[ \sum_{g=1}^G p_g \bar w_g = \bar w, \qquad \sum_{g=1}^G p_g \bar z_g = \bar z, \] possiamo scrivere \[ \operatorname{Cov}^{\mathrm{between}}(\bar w,\bar z) = \sum_{g=1}^G p_g \bar w_g \bar z_g – \bar w \bar z. \]

5.3 Scomposizione della covarianza totale

Partiamo da \[ \operatorname{Cov}(w,z) = \frac{1}{N}\sum_{g=1}^G \sum_{i=1}^{n_g} w_{gi} z_{gi} – \bar w \bar z. \] Per ogni gruppo \(g\), dalla definizione di covarianza entro gruppo segue \[ \frac{1}{n_g}\sum_{i=1}^{n_g} w_{gi} z_{gi} = \operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z) + \bar w_g \bar z_g. \] Moltiplicando per \(p_g = n_g/N\), otteniamo \[ \frac{1}{N}\sum_{i=1}^{n_g} w_{gi} z_{gi} = p_g\,\operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z) + p_g\,\bar w_g \bar z_g. \]

Sommando su tutti i gruppi, \[ \frac{1}{N}\sum_{g=1}^G \sum_{i=1}^{n_g} w_{gi} z_{gi} = \sum_{g=1}^G p_g\,\operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z) + \sum_{g=1}^G p_g\,\bar w_g \bar z_g. \] Sostituendo nella covarianza totale, \[ \operatorname{Cov}(w,z) = \sum_{g=1}^G p_g\,\operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z) + \sum_{g=1}^G p_g\,\bar w_g \bar z_g – \bar w \bar z. \] Riconoscendo l’ultimo blocco come covarianza tra gruppi, otteniamo \[ \boxed{ \operatorname{Cov}(w,z) = \operatorname{Cov}^{\mathrm{between}}(\bar w,\bar z) + \sum_{g=1}^G p_g\,\operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z) }. \]

5.4 Forma gerarchica finale

Inserendo questa decomposizione nella Price ordinaria otteniamo: \[ \boxed{ \bar w \Delta \bar z = \operatorname{Cov}^{\mathrm{between}}(\bar w,\bar z) + \sum_{g=1}^G p_g\,\operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z) + \frac{1}{N}\sum_{g=1}^G \sum_{i=1}^{n_g} w_{gi}\Delta z_{gi} }. \] Questa è l’equazione di Price gerarchica a due livelli.

Se la trasmissione è perfetta, cioè se \(\Delta z_{gi}=0\) per tutti gli individui, il termine finale scompare e rimane \[ \boxed{ \bar w \Delta \bar z = \operatorname{Cov}^{\mathrm{between}}(\bar w,\bar z) + \sum_{g=1}^G p_g\,\operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z) }. \]

6. Intuizione della formula: il conflitto tra livelli

Ora la struttura concettuale è limpida. Il cambiamento complessivo del tratto dipende da tre contributi:

Selezione tra gruppi: \[ \operatorname{Cov}^{\mathrm{between}}(\bar w,\bar z). \] Se i gruppi con valore medio del tratto più alto hanno fitness media più alta, questo termine è positivo.
Selezione entro i gruppi: \[ \sum_{g=1}^G p_g\,\operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z). \] Se dentro i gruppi gli individui con valore maggiore del tratto fanno meglio, questo termine è positivo; se fanno peggio, è negativo.
Trasmissione: \[ \frac{1}{N}\sum_{g=1}^G \sum_{i=1}^{n_g} w_{gi}\Delta z_{gi}. \] Questo misura mutazioni, errori, cambiamenti non selettivi tra antenati e discendenti.

Se interpretiamo \(z\) come grado di altruismo, il quadro tipico è questo: dentro ciascun gruppo i più altruisti possono pagare un costo e quindi avere minore fitness individuale, per cui il termine entro-gruppo è negativo; ma i gruppi più altruistici possono essere più efficienti o più prolifici, e allora il termine tra gruppi è positivo. L’esito complessivo dipende dal bilancio esatto dei due effetti.

Questo è il cuore della selezione multilivello: un tratto può essere svantaggioso a un livello e vantaggioso a un altro. Dire che un tratto “conviene” o “non conviene” senza specificare il livello di confronto è spesso concettualmente incompleto.

7. La condizione perché l’altruismo aumenti

Consideriamo il caso più semplice e importante: trasmissione perfetta. Allora \[ \bar w \Delta \bar z = \operatorname{Cov}^{\mathrm{between}}(\bar w,\bar z) + \sum_{g=1}^G p_g\,\operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z). \] L’altruismo aumenta nella popolazione se e solo se \[ \Delta \bar z > 0. \] Siccome \(\bar w > 0\), ciò equivale a richiedere \[ \boxed{ \operatorname{Cov}^{\mathrm{between}}(\bar w,\bar z) + \sum_{g=1}^G p_g\,\operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z) > 0 }. \]

Nel caso paradigmatico dell’altruismo costoso, il termine entro i gruppi è spesso negativo: \[ \sum_{g=1}^G p_g\,\operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z) < 0. \] Questo esprime il fatto che, dentro i gruppi, l’egoismo paga bene: gli individui che contribuiscono meno possono sfruttare il bene collettivo prodotto dagli altri e ottenere maggiore fitness personale.

In tal caso l’altruismo può comunque aumentare se il termine tra gruppi è abbastanza grande da compensare la perdita entro i gruppi, cioè se \[ \boxed{ \operatorname{Cov}^{\mathrm{between}}(\bar w,\bar z) > – \sum_{g=1}^G p_g\,\operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z) }. \] In parole semplici: l’altruismo cresce quando il vantaggio dei gruppi altruistici supera lo svantaggio degli altruisti all’interno dei loro gruppi.

Questa è la condizione cercata: anche se l’egoismo è conveniente al livello individuale interno al gruppo, l’altruismo può essere favorito nel bilancio complessivo della popolazione se il differenziale di successo tra gruppi è sufficientemente forte.

8. Un esempio numerico elementare

Consideriamo due gruppi della stessa dimensione, quindi \(p_1=p_2=\tfrac12\). Supponiamo che \(z\) misuri il livello di altruismo: \(z=1\) per altruista, \(z=0\) per egoista.

Nel gruppo 1 vi sono molti altruisti; nel gruppo 2 pochi. Poniamo: \[ \bar z_1 = 0.8, \qquad \bar z_2 = 0.2. \] Supponiamo inoltre che il gruppo 1 sia più produttivo: \[ \bar w_1 = 1.6, \qquad \bar w_2 = 0.8. \] La media totale del tratto è \[ \bar z = \tfrac12(0.8+0.2)=0.5, \] e la fitness media totale è \[ \bar w = \tfrac12(1.6+0.8)=1.2. \]

Il termine tra gruppi vale \[ \operatorname{Cov}^{\mathrm{between}}(\bar w,\bar z) = \tfrac12(1.6\cdot 0.8 + 0.8\cdot 0.2) – (1.2)(0.5). \] Calcoliamo: \[ \tfrac12(1.28+0.16)-0.6 = \tfrac12(1.44)-0.6 = 0.72-0.6 = 0.12. \]

Supponiamo ora che dentro ogni gruppo gli egoisti facciano un po’ meglio degli altruisti, e che la media pesata delle covarianze entro gruppo sia \[ \sum_{g=1}^2 p_g\,\operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z) = -0.05. \] Allora \[ \bar w \Delta \bar z = 0.12 – 0.05 = 0.07. \] Poiché \(\bar w = 1.2\), \[ \Delta \bar z = \frac{0.07}{1.2} > 0. \] L’altruismo aumenta.

Questo esempio mostra con assoluta chiarezza il punto decisivo: gli egoisti possono vincere all’interno di ciascun gruppo, ma l’altruismo può ugualmente diffondersi nella popolazione totale se i gruppi più altruistici superano abbastanza nettamente gli altri gruppi.

9. Esempi intuitivi

9.1 Insetti eusociali

In una colonia di insetti sociali, molte operaie rinunciano in larga misura alla riproduzione diretta. Se guardiamo soltanto al singolo individuo, questo appare svantaggioso. Ma una colonia con forte cooperazione può allevare meglio la prole, difendersi meglio e fondare più colonie discendenti. Il costo a livello individuale può essere compensato dal vantaggio a livello della colonia.

9.2 Comunità microbiche

Molti microrganismi producono sostanze extracellulari che aiutano il gruppo, per esempio enzimi digestivi o molecole che costruiscono il biofilm. Chi produce sostiene un costo; chi non produce può sfruttare il beneficio comune. Dentro la comunità, il “free rider” può avere vantaggio. Ma comunità con abbastanza produttori possono crescere, persistere o diffondersi meglio di comunità dominate dai free rider.

9.3 Gruppi umani

In contesti umani, individui disposti a contribuire a beni comuni possono essere sfruttati da opportunisti nel breve periodo. Eppure gruppi in cui fiducia, cooperazione e sanzione dei comportamenti opportunistici sono più diffuse possono essere più stabili, resilienti e produttivi di gruppi dominati dal sospetto e dall’estrazione opportunistica di vantaggi privati.

Naturalmente, la semplice evocazione di “vantaggio del gruppo” non basta; ciò che conta è che quel vantaggio sia abbastanza forte da produrre una covarianza positiva tra composizione del gruppo e successo del gruppo. L’equazione di Price gerarchica rende questa esigenza perfettamente precisa.

10. La lezione teorica generale

L’importanza dell’equazione di Price gerarchica non consiste soltanto nel fornire una formula utile. Essa chiarisce una struttura concettuale generale dell’evoluzione. Quando la popolazione è organizzata in livelli, il giudizio sul vantaggio o sullo svantaggio di un tratto non può essere espresso in modo assoluto senza dire rispetto a quale livello si sta facendo il confronto.

Un tratto può essere:

negativamente associato alla fitness dentro i gruppi;
positivamente associato alla fitness tra i gruppi;
globalmente favorito o sfavorito a seconda del bilancio tra questi due effetti.

L’altruismo costoso è il caso paradigmatico di questo conflitto. Se guardiamo solo il livello individuale locale, esso sembra paradossale. Ma il paradosso si dissolve quando riconosciamo che la selezione non deve necessariamente essere unidimensionale. La domanda corretta non è soltanto: “l’altruista batte l’egoista nel suo gruppo?”, ma anche: “i gruppi con più altruisti battono i gruppi con meno altruisti?”.

La Price gerarchica mostra che entrambe le domande sono matematicamente rilevanti, e che l’esito finale dipende dalla loro combinazione quantitativa. La teoria multilivello non nega la selezione individuale; al contrario, la incorpora esplicitamente come uno dei termini in gioco. Ciò che aggiunge è il riconoscimento rigoroso che la selezione tra gruppi può andare in direzione opposta e talvolta prevalere.

11. Conclusione

L’altruismo appare inizialmente incompatibile con la selezione naturale perché, nel confronto immediato tra individui, chi paga un costo sembra destinato a perdere. Ma questa impressione presuppone che esista un solo livello di confronto rilevante. L’equazione di Price e, più ancora, la sua forma gerarchica mostrano che non è così.

In una popolazione strutturata in gruppi, il cambiamento di un tratto dipende da ciò che accade tra gruppi e da ciò che accade entro i gruppi. Un tratto altruistico può essere penalizzato localmente ma favorito globalmente. La condizione decisiva è che il vantaggio dei gruppi più altruistici superi lo svantaggio degli altruisti dentro i loro gruppi: \[ \operatorname{Cov}^{\mathrm{between}}(\bar w,\bar z) > – \sum_{g=1}^G p_g\,\operatorname{Cov}^{\mathrm{within}}_g(w,z). \]

Non c’è dunque un mistero metafisico nell’altruismo evolutivo. C’è piuttosto una struttura matematica precisa: ciò che è svantaggioso a un livello può essere vantaggioso a un altro. L’equazione di Price gerarchica rende visibile questa architettura con rara eleganza, e per questo resta uno degli strumenti più profondi per pensare l’evoluzione di cooperazione, altruismo e conflitto tra livelli di organizzazione biologica.